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发布时间:2023-11-29 06:41:42

果蝇的染色体性别决定摘要:对性别决定机制的探讨一直是生命科学研究中最具吸引力和最热门的领域之一。对两性生物而言,性别决定与分化是个体正常发育和生存不可缺少的一环,也是种族得以繁衍延续的物质基础。自古以来,人们关于性别的决定有着各种猜想。随着科学技术的发展,人们对雌性和雄性个体的形态、生理和行为的许多特征及基因产物进行研究,本质上它们在遗传信息上绝大部分是一致的,这就更引起了人们的兴趣,去揭示其中的奥秘。至今,对性别决定机制的研究已经形成了由遗传学、发育生物学、分子生物学及进化等多学科交叉的前沿研究领域。本文将对果蝇的性别决定及环境因子与性别决定的关系对性别决定机制进行阐述。(一)、果蝇体细胞性别决定在本世纪初,经过一系列遗传学实验结果证明了“果蝇的性别由X染色体和常染色体数的比率(X:A)决定这一重要概念的确定,即X:A的比值形成了最初的个体性别决定信号。在果蝇和大多数昆虫中,可以获得雌雄嵌合体,为研究X染色体和性别间的联系提供了一个完美典范。对这些雌雄嵌合体的研究发现,Y染色体在果蝇性别决定中无任何作用,仅是雄性可育的一必须因素,在精子形成过程中被激活。X:A信号启动的果蝇性别决定包括三个不同的性别分化过程:1)体细胞的性别分化;2)生殖细胞的性别决定;3)剂量补偿。这三个过程都有各自的调控体系。
研究人员研究性别分化所必须的基因及在发育过程中的位置,突变分析表明,Sex-lethalSxltransformertra)和transformer-2tra-2)基因的突变可使XX体变成雄性,但这种突变对XY雄性个体无作用。Intersexix)基因的突变可使XX果蝇成为间性者;doublesexdsx)在两种性别的分化过程中都起重要作用,dsx缺失则可使XXXY个体都发育成间性(Beloteetal.,1985a这些基因在发育过程中位置的确定主要基于两方面:1)对果蝇发生两个或更多突变导致的遗传交换的解释;2)当完全缺失某一基因时,性别决定的变化。(二)Sxl基因——果蝇性别决定的枢纽果蝇性别决定的第一阶段涉及X:A的比例信号。在体细胞性别决定体系中,X:A比例信号是通过性致死sexlethal(简称Sxl)基因起作用的。Sxl基因有早期PE和晚期PL个启动子。X:A信号首先直接作用于Sxl基因的PE启动子,在雌性胚胎中启动Sxl的早期转录。对体细胞及其相应的剂量补偿过程来说,一旦这个遗传开关被确定,就不可逆地进入雌性或雄性发育模式,不再依赖于X:A比值的存在。Sxl基因的早期功能是XX胚胎启动雌性发育途径和维持两个X染色体适量转录水平所必需的。1X:A信号的分子、分母因素X:A是细胞自主的信号,为严格合子型,依作用的不同被分为“分子”和“分母”计数因素。所谓分子因素就是那些位于X染色体上的基因,增加它们的拷贝数会增大X:A比率,激活Sxl,导向雌性化发育,而降低它们的拷贝数则会减少X:A的比值,使Sxl法激活而引起雄性化发育。分母因素指的是具有相反效应的一些常染色体基因。Cline认为sisterless-asis-a)和sisterless-bsis-b)是主要的两个分子基因,是Sxl的正调控因子。改变两种性别中的sis基因数量,会使雌性缺乏应有的Sxl活性或者使

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